Efectos en las raíces de la poda en los árboles de copa
Texto: Dr. Kim D. Coder. Associate Professor of Forest Resources.
University of Georgia

Introducción

El crecimiento y desarrollo de los árboles dependen de unos pocos mecanismos básicos. Estos mecanismos son responsables de los ajustes holísticos realizados por el árbol en un entorno externo  cambiante. Estos mecanismos básicos también permiten la correlación interna de procesos.
Una forma de comprender la capacidad de reacción del árbol a cambios externos e internos puede ser a apreciada en parte por las interacciones entre brote raíz Una vez delimitados los mecanismos básicos sobre el modo en que el árbol en su conjunto (no partes independientes) reacciona al cambio, podrán comprenderse mejor los impactos adicionales tales como la poda.
Los árboles son organismos complejos con un sentido y sistema de respuesta muy desarrollado. Como el árbol en conjunto es demasiado complejo para comprenderlo a nivel funcional, debemos utilizar modelos simplificados para en reacciones del árbol al cambio. Revisaremos de forma muy básica el modo en que los árboles controlan su propio crecimiento y cómo este control de crecimiento cambia los patrones internos de distribución. Entonces examinaremos como la poda de tejidos vivos en la corona del árbol pueden influenciar directa e indirectamente las raíces.
En la forma más simple de considerar las reacciones del árbol, éste está dividido en tres componentes reactivos: hojas, tejidos de conexión y raíces absorbentes. Teniendo presente el modo en que estos componentes interactúan uno con otro, podemos supervisar nuestras acciones y entender las reacciones del árbol. Cada uno de estos tres componentes tienen funciones específicas y pueden reaccionar a los cambios. Cada uno de estos tres componentes primarios están ligados a su meristema respectivo y a su sistema asociado de sensores.

Espacio de almacenamiento de alimentos

Los materiales de almacenamiento en un árbol son fuentes concentradas de electrones (energía). Los carbohidratos tan sólo pueden ser almacenados y recuperados dentro de una célula viva. El almacenamiento de recursos críticos requiere sistemas eficaces de control, con el fin de asegurar que los materiales puedan ser retirados del lugar de almacenamiento transportados y utilizados allí donde sean necesarios. El almacenamiento de carbohidratos en el árbol se realiza en células parenquimáticas, células primarias radiales. Sólo se utilizan las células de los últimos pocos anillos anuales. El fácil acceso es un factor importante de los sistemas de almacenamiento. La principal fuente para nuevo crecimiento son los carbohidratos localmente disponibles directamente detrás del punto de crecimiento en expansión. Una vez el punto de crecimiento está expandido y es autosuficiente en producción de alimentos, este antiguo centro de almacenamiento de la última estación no es realmacenado, dado que ahora la demanda de la rama estará cerca de su punta.
En los árboles el alimento se fabrica localmente. se almacena localmente y se utiliza localmente. Cada rama y ramita es casi completamente autónoma en el suministro de su propio alimento. Se comparte poco y no hay previsión para áreas marginales o áreas de la red sin alimento. Estas ramas o ramitas que pueden-generar suficiente alimento por ellas mismas y algo suplementario para enviar, serán consideradas como áreas de perdida de electrones y serán compartimentalizadas. La autonomía de la rama es la razón principal por a cual la poda de ramas y ramitas puede realizarse sin daño masivo al árbol.
El punto de crecimiento se expande utilizando el carbohidrato almacenado justo detrás de los brotes y de los anillos anuales exteriores. Con la total expansión de los brotes y hojas, la principal prioridad en el vástago es el depósito de carbohidratos detrás de los nuevos brotes. El almacenamiento en las yemas siempre se llena con carbohidratos desde la punta hacia abajo. Una vez la nueva área se haya expandido, estas ganancias se consolidan con almacenamiento de carbohidratos en el lugar de la próxima expansión.

Regulación del crecimiento

Los árboles utilizan sensores ambientales y mecanismos de feedback interno para modificar genéticamente las reacciones designadas. La magnitud numérica y el área de superficie de los tejidos meristemáticos representa claramente un problema de instrucciones y control para el árbol. Sin control holístico, cualquier porción del árbol podría apropiarse de recursos para su beneficio y en detrimento del árbol. En la actualidad ello sólo ocurre debido al severo stress debido a pesticidas, las disfunciones patógenas y las fisiológicas. El árbol mantiene un proceso de crecimiento correlativo donde los recursos están localizados para maximizar las posibilidades de éxito del juego de genes siempre a nivel del conjunto del árbol. Una de las necesidades más claras necesidades para el control de crecimiento en un árbol es la correlación entre yema y raíz. Tanto brote como raíz deben operar efectivamente y compartir recursos para asegurar el éxito del árbol Los árboles utilizan un sistema químico de regulación del crecimiento. Este sistema químico de regulación tiene componentes eléctricos, pero es un sistema basado predominantemente en mensajes químicos. El sistema simple de regulación del crecimiento en un árbol tiene dos representaciones conceptuales distintas - una a simple nivel celular y otra a nivel de todo el árbol.
En el tapiz de células vivas, tipos de tejidos en un árbol, existe una miríada de circuitos demanda y de suministro. Estos circuitos de demanda y suministro son establecidos y mantenidos por tres reguladores principales de crecimiento: auxina (primariamente una señal del brote.)-citoquininas (primariamente una señal de la raíz) y ácido abscísico (una señal de inactividad y subordinación.

Reguladores de crecimiento

Auxina - la auxina fluye sólo en una dirección y a través de células vivas, en un proceso con gasto de energía. Las vías de la auxina son en su mayoría conexiones verticales directas entre la parte superior e inferior de un árbol a través de células vivas, moviéndose lentamente hacia abajo. La señal de auxina se interrumpe por cortes y otros tipos de incisiones en los tejidos del árbol. Si los tejidos se mueven a nuevas posiciones, las vías de auxina empiezan a cambiar la dirección para fluir hacia abajo en la línea más directa a la base del árbol. La auxina se destruye por enzimas de la punta de las raíces (que requieren oxígeno) para prevenir la señal de elaboración o reciclado. Todos los tejidos vivos generan pequeñas cantidades de auxina.
Las vías de flujo de auxina en un árbol varían mucho en número, vitalidad y dominancia de la punta del brote generador. Los brotes terminales generan habitualmente la señal más fuerte. Esta señal varía durante la estación, entre el día a la noche, y con la salud del brote. Ondas de auxina fluyen de los brotes, creando una señal unidireccional a todas las células inferiores. La auxina es esencial para el crecimiento de las raíces.
Citoquininas -las citoquininas (no las quininas como en los animales) son una variedad de nitrógeno que contiene componentes producidos en las áreas de los extremos de la raíz y vertidos en la corriente de transpiración. Las citoquininas destruyen la latencia y controlan las sustancias químicas y son esenciales para e crecimiento e los brotes. Representan una señal de la salud de la raíz y la composición general de los materiales absorbidos por la raíz. Las citoquininas son transportadas preferencialmente a áreas donde la vía de auxina es fuerte. El brote destruye la señal de citoquinina para prevenir la elaboración o reciclado de la señal.
Acido abscísico (ABA) -- El ácido abscísico es un material que se descompone rápidamente en presencia de citoquininas. El ABA se genera en células fotosintétizadoras y puede ser acumulado durante la estación de crecimiento. Cuando el ABA alcanza un nivel específico, tal como definido en el material genético del árbol, los brotes y hojas del árbol inician el proceso de senectud y entran en letargo. Las citoquininas añadidas a yemas latentes inicia la destrucción de ABA y libera el crecimiento del brote. ABA se acumula fuera del camino de las principales vías de auxina debido a las citoquininas. El ABA en tejidos determina si continuarán latentes y dominados por otros brotes-que generan una fuerte señal de auxina. Este es el mecanismo por el cual un brote terminal domina y controla a brotes subordinados.

Campo de control

Cada célula viva es parte de, y un amplificador para las señales de regulación de crecimiento generadas en un árbol. Cada célula viva de un árbol es parte de un circuito de correlación utilizado para controlar el suministro y demanda de recursos. En cualquier punto del árbol cada célula está leyendo los mensajes combinados, de regulación integrada del crecimiento. Este mensaje de combinación no genera tres respuestas individuales, una para cada compuesto de regulación de crecimiento, sino una respuesta simple, genéticamente identificada al mensaje integrado. El mensaje combinado representa un "campo de control", similar a un campo eléctrico / magnético. El tipo y la fuerza del campo de control aseguran las respuestas del árbol como organismo, aun cuando los meristemas de brote y raíz y tejidos de almacenamiento pudieran estar decenas de metros aparte.
La fuerza del campo de control representa un momento en el tiempo a lo largo de un circuito de suministro y demanda establecido por células vivas por encima y debajo de la célula que lee la señal. El campo de control está compuesto por las señales combinadas de auxina, citoquinina y ABA. Como el ABA y las citoquininas están tan estrecha e inversamente correlacionadas, por lo general una proporción de auxina y citoquininas son consideradas los componentes de la fuerza del campo de control en cualquier lugar. Los índices de auxina / citoquininas y sus resultados funcionales serán discutidos posteriormente en esta documentación
En cualquier punto dado, una célula meristemática leyendo el campo de control respondería generando crecimiento(internodio), iniciación del punto de crecimiento (nodo), cambio de almacenamiento, cambios en los plazos de latencia, sin cambios del todo en operaciones o una amplificación o destrucción del campo de control. La lectura del campo de control por una célula está influenciada por la salud de la célula y características ambientales tales como el contenido de oxígeno, efectos de la temperatura y juventud del tejido. La aplicación de señales de campo de control utiliza otros materiales portadores de señales tales como ácidos giberélicos (GAx) para control secundario de desarrollo y crecimiento.

Vía de control de crecimiento

Desde la perspectiva global del árbol, las vías de control de crecimiento circuitos) determinan donde son utiliza dos y almacenados los recursos recogidos. La vía de control de crecimiento está dominada por la auxina que se mueve en una dirección (hacia abajo), a través de células vivas, buscando el camino más directo entre la copa y el pie del árbol. A lo largo del camino, las citoquininas se incorporan para facilitar el crecimiento. El ABA se forma en áreas alejadas de las vías dominantes y retrasa el crecimiento o inicia la latencia. La principal fuerza de vía de control de crecimiento está controlada por la dominancia (salud y crecimiento) del principal punto de crecimiento del árbol, rama o ramita.
En una ramita, la yema terminal puede ser el único punto dominante de crecimiento. Este punto dominante de crecimiento genera una vía fuerte de auxina que produce mucha citoquinina que es suministrada al punto de crecimiento. Este a su vez permite que la yema genere una señal de auxina más fuerte. Bajo disponibilidad limitada de recursos, el punto dominante de crecimiento se fortalece más y subordina a todos los restantes puntos de crecimiento inferiores. Una vez la señal de control de crecimiento abandona la ramita local, se convierte en uno más de los muchos flujos de reguladores de crecimiento, en un río de vías desde otras ramitas a la misma rama. Las ramitas más fuertes y dominantes tienen vías de control de crecimiento más fuertes y acumulan más citoquininas, lo que les permite convertirse en todavía más dominantes.
En el tronco se encuentran las vías de control de crecimiento combinadas de todos los puntos de crecimiento superiores. Las vías de demanda y suministro son establecidas a traves de este proceso. Sólo los puntos de crecimiento de más éxito generan una vía de control de crecimiento lo suficientemente fuerte como para recibir las citoquininas necesarias para más crecimiento. El resto de los puntos de crecimiento son ralentizados o controlados. Mientras el árbol es joven y tiene 100% de albura, las vías de control de crecimiento implican a todo el cilindro de células vivas. Con el desarrollo del duramen (muda interna - desarrollo de un corazón no vivo) las vías pueden concentrarse más y más a lo largo de un lado del árbol. Estas vías pueden dar vueltas, pero representan una vía dominante entre un área de la corona y un área de las raíces.

Tipos de vías de control

Existen cuatro tipos de vías de control de crecimiento en un árbol: primaria, activa, marginal y latente. Las vías primarias son las yemas terminales simples o múltiples que controlan el árbol. Estas vías correlacionan el suministro y la demanda por todo el árbol y generan la mayoría del alimento y utilizan una mayoría de los recursos almacenados en el suelo. Las vías activas están asociadas con ramitas y ramas productivas que generan cantidades importantes de alimento para el resto del árbol. Si existe un exceso disponible, se almacenan cantidades significativas de alimento a lo largo de estas vías. Las vías marginales pueden haber sido activas en determinado momento, pero debido a asombramiento, daños o efectos de posición apenas están generando un flujo positivo de alimento a lo largo de la vía. Las vías latentes continúan conteniendo una señal, pero no lo suficiente para requerir una interrupción en el control. La pérdida de señal a lo largo de lo que una vez fue una vía define la muerte.
Cuando los árboles envejecen y se convierten en físicamente mayores, y los patrones de suministro y demanda se vuelven más complejos y retorcidos, las vías de control de crecimiento continúan cambiando. Los grandes cambios en el árbol incluyen la mayor distancia física a través de la cual deben enviarse las señales (altura y alcance aumentan) y desarrollan caminos más intrincados debido a los procesos de shedding (cambio de hoja, lignificación?) compartimentalización. El resultado es un tiempo de resonancia más largo dentro del árbol, entre los ciclos completos de señal. El resultado es un periodo más lento de respuesta efectiva a cambios dentro de árboles maduros y sobre maduros.
Las vías de control de crecimiento están designadas por posición, tipo y resistencia de los efectos integrados de los reguladores de crecimiento. Lamentablemente, el hecho de disponer de circuitos con el campo de control y conexiones adecuadas no significa que tenga lugar alguna acción. Al igual que en un modelo eléctrico, el tener el cableado y los interruptores abiertos no significa que el trabajo vaya a ser completado. Con el fin de que el sistema funcione deben estar disponibles los recursos adecuados para ser transportados y utilizados. Sin recursos absorbidos por las raíces ni alimento siendo elaborado por las hojas, el mantener la vía dominante de control de crecimiento en un árbol no tiene sentido. Son necesarios tanto recursos esenciales como un sistema de control de crecimiento para que un árbol pueda sobrevivir y prosperar. Los circuitos pueden estar abiertos, pero pueden no contener los materiales para crecer, no generando entonces respuesta

Intensidad de los campos de control

El campo de control en un árbol varía semanalmente. Sólo las estimaciones más groseras pueden ser generadas desde los niveles de campo de control del conjunto del árbol, y sólo cuando cambien a acontecimientos principales en el árbol durante la temporada de crecimiento. Se necesita más penetración y mejores instrumentos de investigación para identificar señales de respuesta más específicas dentro de un árbol. De los niveles generales de control, puede identificarse lo siguiente de modelos de crecimiento global del árbol, empezando antes de la rotura de la yema y finalizando a mitad de invierno o del periodo de latencia
A) Intensidad baja de campo (bajo índice auxina/citoquininas) - crecimiento de raíces e iniciación de brote, también inicializa al árbol para el arranque de la primavera,
B) Intensidad alta de campo (alto índice auxina/citoquininas) - crecimiento de brotes e iniciación de raíces, también se forman nuevas conexiones de vías y se produce madera de primavera.
C) Intensidad moderada de campo (índice intermedio auxina/ citoquininas) crecimiento de tronco, también reexpedición y ajuste a equilibrio de raíz y brote, y producción de madera de verano.
D) Intensidad de campo baja (bajo índice auxina /citoquininas) - crecimiento de raíz e iniciación de yemas.
E) Intensidad de campo muy baja (índice mínimo auxina /citoquininas) suspensión de actividad durante el invierno o el periodo de latencia.

Antiequilibrio

Es crítico diferenciar entre el campo de control necesario para permitir el crecimiento (expansión entrenudos) y el campo  de control necesario para la iniciación del punto de crecimiento (desarrollo de nudos).
En basé a cultivos de tejido y experimentos de propagación vegetativa, los requisitos de contraste entre desarrollo y expansión entre nudo y zona entrenudos demuestran un proceso siempre equilibrándose (nunca en equilibrio). La iniciación de nudo o punto de crecimiento facilita la elongación del punto de crecimiento mientras que la elongación del internodio ayuda a facilitar la iniciación de éste último.
Como la iniciación se establece en la yema, el crecimiento tiene lugar en la raíz. El crecimiento de la raíz es esencial para el brote, que a su vez es esencial para más crecimiento de raíz. La naturaleza recíproca de crecimiento de raíz y brote (como un péndulo) asegura e1 uso eficiente y efectivo de recursos en todo el árbol y un equilibrio funcional entre brote y raíz.
Filosóficamente, no puede existir un equilibrio real excepto a las puertas de la muerte. La naturaleza desequilibrada de brote y raíz generan los cambios necesarios para la continuación de la vida.
Además, ya que la edad, daños, tamaño y posibilidades de desvío en el sistema de árbol está en cambio constante, los aspectos desequilibrados de brote y raíz se ofrecen contra el fondo biológico de cambio continuo. Se podría decir que no sólo es el arma bamboleando hacia atrás y hacia delante frente a la diana, la diana misma se mueve de un modo no predecible. Este proceso hace que el sistema de árbol sea siempre fluctuante, nunca estático, y nunca encajado en una forma estable - pero representa la habilidad de la vida a adaptarse y cambiar bajo las condiciones más pobres.

Modelo brote /raíz

El próximo paso en la comprensión de las funciones del árbol en un sentido holístico es determinar modelos distribución de recursos entre brote y raíz. (Modelo Thornley). Para abordar los modelos de cambio proporcional vistos en árboles, o el "equilibrio funcional", sólo se requieren cuatro componentes: masa de albura en brotes, masa de albura de raíces, índice de fotosíntesis e índice de absorción de nitrógeno.
Los árboles intentarán equilibrar la masa de brotes y los índices de fotosíntesis contra la masa de raíces y absorción de nitrógeno. Un árbol ajustará la masa de raíces o brotes para corregir cualquier deficiencia en índices de fotosíntesis o  de nitrógeno. La carencia de  carbohidratos iniciarán más brotes y la carencia de nitrógeno iniciará más raíces.
Observen que el índice de fotosíntesis y los índices de absorción de nitrógeno son muy susceptibles tanto para cambios ambientales externos como internos. Este modelo funcionará para otros materiales absorbidos por la raíz junto al nitrógeno, pero debido al gasto significativo relacionado con la asimilación de nitrógeno y sus niveles generalmente limitantes en la mayoría de los medios terrestres, el nitrógeno absorbido por las raíces funciona bien en este modelo.
Los recursos críticos que muestran ser limitantes y que representan un equilibrio funcional entre brote y raíz son los carbohidratos producidos en fotosíntesis (CHO) y la absorción de nitrógeno del suelo en sus tres formas. Cada impacto crítico de recursos en equilibrio brotes y raíces es dependiente en su cantidad absoluta, su resistencia al movimiento en procesos de transporte, y su almacenamiento en el árbol. Para carbohidratos existen problemas suplementarios de almacenamiento en forma de almidón o azúcar.

Ejemplos de modelo general

Recuerde que un proceso importante de cotas de referencia y su masa de tejido asociado debe estar siempre equilibrado con su proceso opuesto y la masa de tejido a través del árbol. Por ejemplo, cuando desciende la absorción de nitrógeno, el nitrógeno que queda se concentra más en las raíces y es utilizado preferencialmente. Ello lleva a menos crecimiento de brotes y más crecimiento de raíz
Un tema lateral es la formación de carbohidratos en el árbol, lo que es un problema patológico. Aún cuando el crecimiento se reduce notablemente, el árbol está redistribuyendo nitrógeno a procesos vitales.
Una necesidad vital está en las raíces absorbentes, donde tiene lugar un recambio mas rápido cuando las concentraciones de nitrógeno caen.
Trasladándose desde las raíces a los brotes, un descenso en carbohidrato de un descenso en la fotosíntesis permite que el carbohidrato sea mantenido de forma preferencial en el brote. El resultado es una mayor distribución de carbohidratos para producción de brotes y menos para las raíces. Después de un tiempo de redistribución interna de nitrógeno, la menor asignación de carbohidratos a las raíces significa menos absorción de nitrógeno. Como patógenos, lesiones, toxinas stress, etc limitan la fotosíntesis, se generan menos raíces.
Con fertilizantes suplementarios de nitrógeno y agua, el crecimiento de raíces disminuye y aumenta el crecimiento de brotes. Además, el nitrógeno añadido provoca una disminución en almidones y un aumento en azúcares. El ineremento en elcontenido de azúcar y nitrógeno adicional almacena genera un mejor acceso y condiciones de ataque para un número de patógenos e insectos.

Ejemplos de poda y vías de control

La poda de una rama marginal en un árbol crea una herida, graves conexiones de tejidos e interrupciones en la vía de control de crecimiento
El campo de control restante cerca de la herida libera puntos de crecimiento en latencia si existen carbohidratos disponibles. Si la rama era marginal y ha estado resistiendo apenas durante varias estaciones, el almacenamiento local en la periferia habrá sido agotado.
Aunque la vía de control de crecimiento esté presente, sabiendo que la rama no estaba bien conectada al resto del árbol, podría ser sustituida un brote activo sobre esta vía. Este realineamiento a otra poca alteración en el árbol.

Por otra parte, si una vía activa de control de crecimiento es podada e interrumpida, el campo de control local en la herida liberará puntos de crecimiento latentes, iniciará brotes adventicios y solicitará suministro de alimento. La amplia vía de control será parcialmente asumida por otra vía activa y primaria que procede de más arriba de la herida.

Si la vía activa era de una rama de menor diámetro, entonces los brotes liberados rápidamente recobrarán la vía de control de crecimiento activa que finaliza en las raíces.

Si la rama era activa y grande en diámetro, una vez los brotes se convierten en auto-suficientes, la vía de control de crecimiento se restablecerá desde la herida hacia abajo. Habrán algunas áreas asumidas por vías adyacentes y algunos tejidos en el tronco y raíces pueden ser compartimentalizados. Heridas en ramas importantes (exposición a duramen) son débiles controles de tiempo para las defensas de los árboles, y proporcionan así oportunidades de ataque por plagas. Finalmente, después de algunas estaciones, se establecen nuevas vías de forma eficaz y se realizan nuevas conexiones.

Impactos de la poda

Teniendo en cuenta los mecanismos del modo en que los  árboles ajustan el equilibrio funcional de brotes y raíces, y la forma en que el árbol genera procesos de control de crecimiento, pueden preveerse los impactos de la poda. Funcionalmente, la poda produce:
1. Incapacidad del árbol para generar alimento.
2. Incapacidad del árbol a generar combustible para absorción de nitrógeno (y otros materiales como el fósforo).
3. Pérdida de volúmenes significativos de espacio de almacenamiento e iniciación de problemas de conexión de almacenamiento.
4. Uso de cantidades significativas de reservas almacenadas de alimento en procesos de redistribución.
5. Mayor desorganización y modificaciones de los campos de control y vías (conexiones entre brote y raíz), similares a la redistribución o inicialización del sistema durante el inicio de la primavera. Un periodo de confusos mensajes de control, distribución de recursos y defensas.
6. Las señales de campo de control para la iniciación inmediata de brote y liberación.
7. La vía de control de crecimiento, en un trayecto corto, solicita inicialmente el crecimiento de cualquier vía primaria o activa de la raíz, donde los carbohidratos están disponibles siguiendo las siguientes prioridades: vías primarias sanas estimulan muchas raíces -- vías activas sanas estimulan a algunas, vías marginales y no sanas no estimulan.
8. La vías de control de crecimiento en un camino largo, donde los brotes se estén expandiendo rápidamente y generando alimento, solicita un crecimiento mínimo de raíces.
9. Nuevos brotes en expansión generan vías de control de crecimiento más y más fuertes alterando vías primarias y activas ya en funcionamiento

Conclusiones

El resultado de sumario es que todo el árbol es afectado en su crecimiento al podar tejidos vivos. El efecto de retraso de crecimiento es desarrollado por (sin tener en cuenta los efectos de campos de control en algunos brotes liberados): menos brotes, menos raíces, menos suministro de carbohidratos, menos almacenamiento y menos absorción de nitrógeno. La alteración o desmoche de una vía primaria provoca tremendos problemas en las raíces. La poda debería concentrarse sólo en vías activas y marginales ya que así las vías primarias se mantendrán (algunas veces reforzarán).
La interrupción de la vía de control de crecimiento marginal probablemente tiene poco efecto sobre las raíces. El tiempo de poda para minimizar el impacto sobre las raíces sería la estación de latencia y la mitad del verano si las plagas pueden ser minimizadas.
Con la poda significativa de la corona, el crecimiento de las raíces se ralentiza y puede disminuir, mientras la salud puede ser comprometida. Como es natural, los impactos sobre las raíces son proporcionales a la cantidad y resistencia de la vía de control de crecimiento podada. Una poda muy importante de las vías activas limitará el crecimiento de las raíces.