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Reptiles de La Pampa, Tortugas Imprimir E-Mail

PARTE I

CLASE REPTILIA, SUBCLASE ANAPSIDA, Orden TESTUDINES

Entre los Reptiles vivientes, el orden Testudines pertenece a la subclase Anapsida, caracterizada por un techo craneano contínuo, no interrumpido por fenestras en la región temporal. Algunas de sus formas de tortugas más recientes pueden exhibir sin embargo un cráneo secundariamente modificado, extendiéndose en cada lado de la cabeza un hundimiento que desde su parte posterior hacia adelante separa el hueso escamoso del parietal, determinando un arco temporal inferior (dicho arco zigomático o yugal) constituido por prolongaciones del escamoso, cuadrato-yugal y yugal, las que delimitan una fosa temporal. Diferentes condiciones osteológicas distinguen otras subclases: el cráneo diapsídico de los Archosauria (Crocodylia) con dos fenestras temporales, una superior situada por encima de la sutura entre escamoso y postorbital (arco supratemporal), otra inferior por debajo de aquella sutura (arco infratemporal); el cráneo diápsido modificado de los Lepidosauria vivientes, o Squamata, con reducción de uno de los mencionados arcos, o desaparición de ambos (Serpentes).
Es todavía discutida la filogénia de los Anapsida, en particular de los quelonios a partir del primitivo Proganochelys del Triásico.
También cabe recordar las importantes diferencias estructurales y fisiológicas que separan Testudines de Squamata (Lacertilia o Serpentes): desde las infraestructuras de los espermatozoides a la constitución química cristalina de la cáscara del huevo, con espículas de aragonita en lugar de la calcita de los demás reptiles; desde el órgano de Jacobson entre los órganos de sentido, ausente en los quelonios, al catabolismo de las substancias nitrogenadas, ureotélico y hasta ammoniotélico en las Tortugas, pero puramente uricotélico en Squamata.
Ya a partir del Cretácico muchos de los taxa de nivel genérico todavía vivientes existieron en el continente neotropical, junto con familias gondwánicas extinguidas, cuyas extrañas formas criptodiras alcanzaron a veces tamaños descomunales: Hydromedusa y Podocnemis vivieron en el Paleoceno en la Argentina, donde en el Mioceno tuvieron amplia dispersión, con formas de robustas dimensiones como Geochelone (Chelonoidis) gallardoi en Catamarca.
Rasgo sobresaliente del orden Testudines, es la presencia de una envoltura externa de consistencia variable, vulgarmente conocida como caparazón o concha, en íntimo contacto con el eje vertebral del esqueleto y constituida por una porción ósea profunda recubierta por láminas o placas córneas dérmicas. Integran el caparazón, dorsalmente el denominado carapax, ventralmente el plastrón, unidos lateralmente por una conexión, o puente, y ambos formados por huesos aplanados, articulados entre ellos mediante suturas apareciendo proyectados hacia el exterior los marginales, como aleros de un tejado. Resulta así asegurada la notoria solidez estructural del caparazón.
Las placas córneas que involucran el caparazón no coinciden en número, ni en forma, con los huesos colindantes y tampoco con sus suturas. Son menos numerosas y se subdividen dorsalmente en placas o escudos centrales, o vertebrales; placas costales o laterales; placas marginales. Ventralmente hay pares de placas irregulares y anchas, indicadas como gulares, humerales, pectorales, abdominales, femorales y anales.
Peculiaridades interesantes de Testudines podrían aún señalarse en diversos de sus sistemas o aparatos anatomo-funcionales, como la tendencia a la constitución de un corazón de cuatro cavidades por un septum incompleto del ventrículo; el desarrollo de los lóbulos hemisféricos en su encéfalo y la presencia de ciertas afinidades neurológicas con los mamíferos; las características de su aparato respiratorio, con dispositivos análogos al diafragma de los mamíferos para dilatar el celoma reduciendo la presión interna y facilitando la entrada del aire en los órganos pulmonares, o en las tortugas acuáticas la existencia de cavidades faríngeas altamente vascularizadas, las que actúan como un sistema bronquial suplementario para asegurar suficiente aporte de oxígeno durante sumersiones muy prolongadas. Según ciertos autores, una inspiración cada dos horas podría ser suficiente para la supervivencia de varias especies de tortugas acuáticas sumergidas, y habría datos sobre la muy baja tensión de saturación de sus hemoglobinas, justificando pues una necesidad de oxígeno bastante escasa.
En el aparato digestivo de los quelonios se observa a veces raras estructuras como las espinas esofágicas de Cheloniidae que impiden el retroceso de los alimentos ingeridos. Componen su aparato excretor dos riñones bilaterales conectados por uréteres a la cloaca y por ende a la abertura anal. En el aparato genital masculino hay un penis en la pared cloacal anterior y la fecundación se realiza por copulación, precedida por insistentes cortejos y seguida por posturas de huevos elípticos o esféricos, escondidos a poca profundidad en terrenos sueltos. El dimorfismo sexual es generalmente no muy evidente en todo el orden.
Todas caben ahora en la categoría de especies seriamente amenazadas, lamentablemente, por las graves intervenciones humanas en su hábitat, la contaminación del medio ambiente y la alteración de amplios ecosistemas. Las especies marinas, son pocas y escasas, alcanzando ocasionalmente las costas argentinas. Es digna de mención la introducción, probablemente reciente y por acción directa o accidental del hombre, de algunas especies de tortugas en áreas donde aparentemente no existían, por lo menos en tiempos históricos: una dispersión secundaria, obviamente más conocida para las formas acuáticas.


Familia Testudinidae Bell, 1928

Tortugas particularmente aptas para conquistar vastos espacios terrestres, hasta áridos o subdesérticos, continentales e insulares, como atestiguan las condiciones morfo-fisiológicas de los más significativos caracteres que las distinguen. En efecto se diagnostican por un techo craneano fuertemente escotado ni muy espeso, vista la protección proporcionada por la perfecta retracción criptodira al amparo del sólido caparazón; por una honda cavidad del paladar, en relación con la mole de alimento ingerida en su dieta exclusiva de herbívoros; por la cabeza y cuello notoriamente escamosos; por las escamas del carapax con esculturas y surcos concéntricos, correspondientes a los años de edad y muy netos en los juveniles; por las modificaciones funcionales de la cintura escapular y del curvo húmero, para facilitar la marcha prolongada sobre suelos compactos, no ágiles movimientos de natación; por una relativa pérdida de movilidad de los dedos, con frecuente ausencia del quinto dedo de la mano carente de uña, y el acortamiento de los dedos del pie, con no más de dos falanges; por las peculiares extremidades gruesas y pesadas, con pie corto y fuertemente escamosas y cornificadas, ofreciendo un aspecto de "pie de elefante".

Los más primitivos representantes de la familia parecen haber sido los eocénicos IIadrianus, a los cuales aún se acercan hoy en las selvas húmedas sud-orientales asiáticas, las corpulentas y poco especializadas Manouria. La diversificación ecológica lograda por los testudíneos puede ser realmente definida enorme: desde las especies generalizadas xerófilas de Geochelone o Psammobates a las saxátiles trepadoras (Malacochersus), desde las excavadoras subterráneas como Gopherus a las especies de selva o de matorrales costeros isleños. Digna de mención la tendencia al gigantismo repetidamente manifiesta en varios géneros prevalentemente insulares: popular la línea evolutiva de los macizos "Geochelone elephantopus sensu lato" en las islas Galápagos; especies con caparazón muy abultado y más largas de un metro se han desarrollado o subsisten como reliquias en Madagascar e islas Seychelles (Dipsochelys) o en las Mascarenas (Cylindraspis)

Género CHELONOIDIS Fitzinger, 1835

La categoría de género ha sido reivindicada por Bour (1980) para el taxon Chelonoidis Fitzinger, comprendiendo en sus límites las especies terrestres neotropicales hasta ahora incluidas en Geochelone, sensu Williams, el cual a quedado restringido a formas africanas. Por razones de conveniencia, en base a los siguientes caracteres citados como la ausencia de escama o placa precentral (o nucal), por un muy amplio entoplastrón óseo y por no presentar rastros de un patrón de coloración "radiado" en las placas córneas dorsales del caparazón y además por su significado biogeográfico, seguimos aquí la clasificación general de Testudinidae propuesta por Bour.
Las tortugas del centro-sur de Argentina se ubican así en un conjunto del cual forman parte en Eurasia las Testudo, con las cuales fueron inicialmente confundidas, y en el sur de Estados Unidos y México los Gopherus; los demás Testudinidae son formas sudasiáticas, africanas o de Madagascar. La especie predominante en la Argentina es Chelonoidis chilensis, cuyas mayores afinidades se observan con las enormes tortugas de las islas Galápagos, o grupo elephantopus, como ella muy adaptadas a los ambientes áridos. Otras especies sudamericanas presentes en zonas tropicales, de floresta y mesófilas, son carbonaria y denticulata que se acercan a ciertas formas de Geochelone de Africa. En el Mioceno Inferior de Patagonia fue hallada una tortuga de gran tamaño (Chelonoidis gringorum) probablemente precursora de chilensis, también fósil en los depósitos pleistocénicos de Córdoba. Otros dos taxa, muy cercanos a chilensis, han sido descritos por algunos autores, de los cuales uno, C. donosobarrosi, vive en nuestra provincia; otro muy pequeño, o C. petersi, parece ser endémico en el bosque subtropical santiagueño, pero su sinonimia con chilensis ha sido sustentada por varios autores, en espera de poder contar con elementos de juicio estadísticos, anatómicos y/o inmunológicos más ponderantes.


Chelonoidis chilensis (Gray, 1870)

ImageSinónimos:
Testudo sulcata D'orbigny & Bibron, 1847
Testudo mauritanica Moussy, 1860
Testudo sulcata Burmeister,1861
Testudo (Gopher) chilensis Gray, 1870
Testudo argentina Sclater,1870.
Testudo argentina Boulenger, 1889
Testudo (Chelonoidis) chilensis Williams, 1952
Geochelone chilensis Williams 1957
Geochelone (Chelonoidis) chilensis Williams, 1960
Testudo chilensis Wermuth y Mertens, 1961
Testudo (Chelonoidis) chilensis Wermuth y Mertens, 1977
Chelonoidis chilensis Bour,1980.

Nombre vulgar: tortuga
Tamaño: 27 cm
Descripción: quelonio xerófilo de tamaño mediano, con caparazón moderadamente convexo y placas de color amarillento sucio con franjas negras únicamente en su unión. Extremidades fuertes, de aspecto elefantino, revestidas por gruesas y abultadas escamas córneas.
La cabeza es proporcionalmente más grande que en otras especies del género y en su superficie antero-superior posee escamas rectangulares, grandes y alargada. La superficie posterior del muslo cerca de la base de la cola posee escamas agrandadas y a veces tubérculos sobresalientes. La extremidad anterior exhibe cinco uñas; la posterior cuatro, que pueden reducirse a tres. El caparazón es aún más globoso en los machos; estrías de crecimiento concéntricas se pueden reconocer en la periferia de las placas de los subadultos, pero se van borrando con la edad. El plastrón (caparzón ventral) con escote anal profundo y bilateralmente sobresaliente. La cola es corta, con una pequeña escama terminal; en los machos hay un tubérculo córneo, cónico, evidente en la articulación del brazo-antebrazo y el plastrón presenta una concavidad para facilitar la cópula. La coloración es amarillento ocre, con el borde de las placas dorsales oscuro, variable con la edad y el sexo. En el borde anterior de las marginales se ve una mancha triangular pardusca. El plastrón es ocre amarillo claro, con márgenes anteriores de las grandes placas negruzcos, a veces jaspeado por pequeños estigmas negros. Cabeza, extremidades y cola amarillo sucio a parduzcas.

Hábitat y comportamiento: Estas tortugas marcan su permanente presencia en áreas relativamente boscosas, cerca de algarrobos, grandes cactus, etc, determinando restringidos espacios de abrigo casi libre de vegetación. Su "homing" o territorio de actividad parece relativamente limitado, unos 30 metros alrededor del lugar de abrigo. Por otro lado, viven en zonas muy secas y medanosas, como el noreste de la provincia de Mendoza y oeste de la provincia de La Pampa, a lo largo de los ríos Desaguadero y Salado, respectivamente. Pueden aprovechar como refugio las cuevas subterráneas de los grandes roedores Lagostomus (vizcachas). La alimentación está constituida por frutos y hojas de cactáceas, cucurbitáceas, leguminosas, gramineas, etc. Las asociaciones florísticas preferidas en el monte son las de chañar (Geoffroea decorticans), de algarrobo blanco (Prosopis alba), de grandes cactáceas (Opuntia quimilo), de jarilla (Larrea divaricata), etc; más al norte se hallan también en los bosques xerófilos de Schinopsis. Durante el invierno permanecen semienterradas en sus abrigos habituales, generalmente desde marzo a agosto. La reproducción y postura de huevos ocurren entre noviembre y marzo, pero la época más favorable parece ser enero. Los machos, más pequeños que las hembras, con bordes del caparazón menos dentellados, ejercen un activo cortejo emitiendo roncos bufidos. Las dimensiones de los huevos, normalmente de uno a seis en cada postura, son aproximadamente de cinco centímetros de diámetro máximo; probablemente cada hembra efectúa dos posturas por año. Los nidos, circulares y de moderada profundidad, donde los huevos están depositados y escondidos, se los encuentra cavados en el terreno arenoso o suelto, humedecido con su orina por la misma hembra durante la postura. La eclosión se verifica entre febrero y abril; la incubación dura desde 125 días a casi un año según las condiciones climáticas. Las crías son redondas, deprimidas, largas unos 5-6 cm, de color amarillo parduzco.

Chelonoidis chilensis es una especie que necesita protección integral, por estar seriamente amenazada debido al comercio abusivo que se hace de los juveniles, muy delicados, exportados en calidad de "pets" para terrarios, con una mortalidad impresionante. En algunos lugares las tortugas adultas son comidas por los nativos y también, cuando jóvenes, tienen como enemigos naturales a mamíferos (zorros, armadillos) y aves de rapiña. Uno de sus parásitos más comunes es una garrapata, Amblyomma testudinis. A pesar de su comportamiento pacífico y agradable, no parece ser muy conveniente mantener a estos quelonios en cautiverio o domesticidad, y particularmente en contacto con niños, por resultar frecuentemente vectores y trasmisores de peligrosas salmonciosis, analogamente a lo que ocurre con varios otros reptiles.

Distribución: Desde los límites meridionales de Mendoza y La Pampa hasta el Chaco boreal paraguayo-boliviano.

Chelonoidis donosobarrosi (Freiberg, 1973)

Sinónimos:
Testudo argentina Burmeister, 1888
Geochelone donosobarrosi Freiberg, 1973.
Testudo (Chelonoidis) chilensis Vermuth & Mertens,1977

Nombre vulgar: Tortuga
Tamaño: 43 cm
Descripción: Tortuga de tamaño mediano a grande, con caparazón deprimido y placas amarillento sucio o grisáceas, negruzcas y lisas en su parte central, más oscuras en las estrías de los bordes.
Caparazón relativamente deprimido y su altura no llega a la mitad de su longitud. Cabeza revestida de escamas grisáceas, con disposición análoga a la de Ch. chilensis: escama frontal pequeña, prefrontales grandes, del mismo color de las otras escamas. Pico bicuspídeo y denticulado. Extremidades con tubérculos córneos cónicos promínentes en los miembros anteriores, que terminan con 5 uñas robustas; 4 en los posteriores. Escutelación similar a la de chilensis. Borde de las placas marginales arqueado hacia arriba, placas centrales más anchas que largas, las últimas tan anchas como las laterales, altas más de dos veces las marginales. Plastrón plano, curvado externamente hacia arriba, grabado con surcos paralelos a los bordes de las placas. Color de las placas dorsales grisáceo con matices amarillentos: centro de las mismas negro brilloso y su periferia fuertemente ribetiada, más oscura, de tonos opacos. Plastrón amarillento uniforme. Dimorfismo sexual como en la otra especie: el macho mas pequeño y redondeado, con bordes del caparazón sobresalientes y cola más larga.

Hábitat y comportamiento: Forma muy adaptada para una existencia en habitat de dunas o en depresiones salitrosas, como Laguna Tres Picos o el Bajo del Gualicho en Río Negro. Fueron observados cortejos nupciales en noviembre en Black Hall, Río Negro. La alimentación es muy versátil: plantas herbáceas, frutos, flores y preferentemente cactáceas. Demuestra rasgos notables de inteligencia y memoria, adaptándose bien al cautiverio.

Distribución: En el norte patagónico, desde aproximadamente 41º de latitud sur, con particular frecuencia en el gran Bajo del Gualicho, hasta el río Colorado y un poco más allá de los límites meridionales de La Pampa. En nuestra provincia es simpátrica con C.chilensis, compartiendo los ambientes xéricos del sudoeste.

 
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