Bajo Giuliani, proliferaciones masivas algales

Las proliferaciones masivas algales tienen un gran Impacto en cuestiones sanitaria y económica, ya sea por su potencialidad toxicogénica, la degradación del ambiente y el impacto económico que las mismas producen en el tratamiento para potabilizar el agua, por el deterioro y taponamiento de filtros, por el incremento en los costos de desinfección...

Proliferaciones masivas algales ( Floraciones de algas), con especial referencia al Bajo Giuliani, La Pampa.
Alvarez, Susana Beatriz y Graciela Inés Bazán Esta dirección de correo electrónico está protegida contra los robots de spam, necesita tener Javascript activado para poder verla ; Esta dirección de correo electrónico está protegida contra los robots de spam, necesita tener Javascript activado para poder verla

Consideraciones generales
Los primeros estudios detallados de proliferaciones masivas algales tuvieron lugar al estudiar el impacto económico que las mismas producían en el tratamiento para potabilizar el agua, por el deterioro y taponamiento de filtros, por el incremento en los costos de desinfección y por los problemas que causan tanto en el gusto como en los olores que le confieren al agua (Reynolds y Walsby 1975, Reynolds 1987, Lampert y Sommer 1997). Además, las proliferaciones masivas algales, degradan los ambientes dedicados a recreación, por la presencia de espumas superficiales que no sólo reducen su uso sino que ocasionan falta de oxígeno y conducen frecuentemente a la muerte de peces (Oliver y Ganf 2000). Además, un hecho de gran importancia sanitaria y económica, es la potencialidad toxicogénica de algunas especies de Cyanophyta generadoras de proliferaciones masivas (Gorham y Carmichael 1988, Carmichael 1994, Codd 1994, Christoffersen 1996, Falconer 1996, Falconer y Humpage 1996, Moestrup 1996).

El desarrollo masivo de algas es normal en determinadas condiciones ambientales, cuando al mismo tiempo se cubren los requerimientos nutricionales para su crecimiento. Reynolds y Walsby (1975) entre otros investigadores, consideran además, que las proliferaciones masivas se manifiestan cuando se conjugan los siguientes factores:
1º.- Existencia de una población previa.
2º.- Presencia de organismos con flotabilidad y vesículas de gas.
3º.- Estabilidad en la columna de agua.
Este crecimiento de las poblaciones algales puede ocurrir de forma tal que no se haya detectado previamente la presencia manifiesta de los organismos. (Fig.2 y 3).
Generalmente, si esto sucede con Cyanophyta, se debe a la migración de una población dispersa, asociada a condiciones de calma y turbulencia que permiten la migración de las algas a la superficie del agua (Reynolds 1971, 1987).
Normalmente las proliferaciones masivas en aguas continentales se deben a Cyanophyta, ya que son organismos capaces de flotar y que se acumulan sobre la superficie del agua. Su capacidad de flotación de debe a que poseen vacuolas de gas en sus células que reducen la densidad celular de las Cyanophyta, aún cuando su volumen, a menudo, sólo representa menos de 1% del volumen total celular. Estas algas se sirven de las vacuolas de gas para flotar en la superficie del agua logrando permanecer en la zona fótica independientemente de la turbulencia requerida por las otras algas.
Las membranas de las vacuolas de gas son totalmente permeables a gases como nitrógeno, oxígeno y dióxido de carbono, los que, en su interior, alcanzan una proporción similar e igual presión a las que se encuentran en el agua circundante. El agua permanece fuera de las vacuolas gracias a la tensión superficial de la membrana vacuolar (Fogg 1974, Wetzel 1975, Reynolds y Walsby 1975, Walsby 1981) debido a la presencia de aminoácidos con cadenas alifáticas laterales hidrofóbicas, expuestas en la superficie interna de la capa proteica (Oliver y Ganf 2000).
Variaciones de la relación vacuolas de gas / volumen celular determinan el hundimiento o la flotación del alga. Esta relación varía durante el crecimiento, siendo proporcionalmente menor el volumen vacuolar en relación con el volumen total celular durante las fases de crecimiento exponencial. Las vacuolas de gas llegan a ser muy abundantes cuando hay poca luz y la tasa de crecimiento es baja. Con gran iluminación, debido a la acumulación de productos de la fotosíntesis, aumenta la presión de turgencia en las células, obligando a las vacuolas de gas a colapsar, disminuyendo su volumen, con el consiguiente aumento de la densidad celular, con lo cual se reduce la capacidad de flotación (Kinsman et al 1991). Por este mecanismo, las Cyanophyta son capaces de regular su flotación, efectuando una migración vertical limitada hasta llegar a equilibrarse dentro de los gradientes verticales físicos y químicos más favorables para su crecimiento. La población máxima, aparentemente, se ha alcanzado cuando los nutrientes epilimnéticos se agotan, en verano. Se produce, entonces, un movimiento hacia los estratos inferiores con menos luz y temperaturas más bajas, donde hay aumento de los nutrientes disponibles (Humphries y Lyne 1988, Walsby et al. 1995).
En las proliferaciones masivas hay predominio de una o dos especies del fitoplancton normal del cuerpo de agua, generalmente cianofíceas, dinofíceas, o diatomofíceas. Estas especies pueden ser tanto filamentosas, formadoras de colonias o agregados celulares que posean vacuolas de gas. Ocasionalmente se pueden observar otras algas como es el caso de Botryococcus braunii, que debe su flotabilidad a las reservas y algunos flagelados como por ejemplo Euglena (Oliver y Ganf 2000).
Las Cyanophyta pueden presentar variaciones morfológicas por agregación o enmarañamiento de filamentos (Reynolds y Walsby 1975) como ocurre en Aphanizomenon flos-aquae (Tsujimura et al. 2001) y Anabaena minutissima (Walbsby et al. 1989).
Asimismo, las Cyanophyta formadoras de colonias también pueden alterar su forma y tamaño como resultado del crecimiento, como por ejemplo en Microcystis aeruginosa, especie cuyo rango celular es de 5 - 6 µm de diámetro en células aisladas en cultivo, llegando, durante las proliferaciones masivas, a formas coloniales globulares o semi-esféricas de varios milímetros en diámetro con decenas de miles de células por colonia (Reynolds et al. 1981). El cambio en el volumen tiene importancia en una variedad de procesos como por ejemplo, la regulación de la flotabilidad, la captación de nutrientes, la incidencia de la luz, la susceptibilidad al pastoreo, etc.
La presencia de Cyanophyta en forma masiva en ambientes con amplias variaciones de los parámetros físico-químicos, se debe a varios factores:
1) su adaptación a vivir en aguas cálidas con baja penetración de luz y frente a una baja relación N:P;
2) a su capacidad de:
• tener acceso a bajas concentraciones de dióxido de carbono;
• regular la flotación,
• reducir la predación del zooplancton,
• acumular fósforo.

Fig.2- Vista de crecimiento masivo de algas (“floraciones” algales)

Fig.3- Vista de crecimiento masivo de algas (“floraciones” algales)

Una o varias de estas características son las responsables de su dominancia en las proliferaciones, ya que existe variación de las mismas de acuerdo a la especie de la cual se trate, aunque, según Steinberg y Hartman (1988), Shapiro (1990), Blomqvist et al. (1994) la característica indispensable de las especies de Cyanophyta formadoras de proliferaciones masivas es la presencia de vacuolas de gas.
Es bien conocido que en los ambientes acuáticos donde el nitrógeno puede llegar a ser limitante, se favorece el desarrollo de Cyanophyta (Fogg et al. 1973).
Mientras que prolongadas deficiencias de nitrógeno limitan el crecimiento de la mayoría de las microalgas eucariotas, no lo hacen con el de Cyanophyta ya que estas son menos dependientes de las fluctuaciones del suministro de compuestos nitrogenados al asimilar nitrógeno molecular atmosférico, cuando la disponibilidad de los compuestos nitrogenados disminuye. Howarth et al. (1988) señalaron que las Cyanophyta son las responsables de la mayor fijación planctónica de nitrógeno en los ambientes dulciacuícolas y que esas altas tasas sólo se consiguen cuando esos organismos están presentes en gran número.
Si poseen adecuada disponibilidad de fósforo y condiciones ambientales favorables, las Cyanophyta son también las que dominan el fitoplancton aún cuando se estén haciendo limitantes las concentraciones de nitrógeno (Utkilen et al. 1996).
Ello se debe a que poseen capacidad para sintetizar reservas: gránulos de cianoficina, un copolímero de asparagina y arginina y también ficocianina, la ficoproteína del sistema antena de mayor importancia para la fotosíntesis (Kromkamp 1987). Si el fósforo se hace limitante, en las Cyanophyta poseedoras de vacuolas de gas, se ve afectada la capacidad reguladora de la flotación, debido a que ese elemento es un componente esencial no sólo para el crecimiento, sino también para la síntesis de sus vacuolas de gas. Lo mismo ocurre para aquellas Cyanophyta no fijadoras de nitrógeno, las que son reemplazadas por otros fitopláncteres cuando se agota el nitrógeno (Oliver y Ganf 2000).
La disminución en la disponibilidad de fósforo en el ambiente, hace que su incorporación, para ser utilizado en el crecimiento celular, disminuya; aunque aumenta su entrada a las células para almacenarlo como reservas en los gránulos de polifosfatos. Sommer (1985) sugiere que las reservas de fósforo en las Cyanophyta pueden llegar a ser mayor que en cualquier otro grupo de microalgas, contando así con una ventaja adaptativa.
En nuestro país, se han producido numerosas proliferaciones masivas de Cyanophyta en lagos naturales y en embalses artificiales, las que han sido estudiadas especialmente debido a su potencial toxicogenidad por Pizzolón et al. (1997), Pizzolón et al. (1999) y Echenique et al. (1999). Argañaraz Bonini (2001), Argañaraz Bonini y Parodi (2001) entre otros.
Dinámica de una proliferación masiva de Cyanophyta registrada en el Bajo Giuliani

Observaciones
A fines de febrero de 2000 se detectó el inicio de una proliferación masiva algal en el Bajo Giuliani (Fig.1y 4) la que se extendió hasta mediados de abril, hecho que permitió estudiar la evolución de la composición florística durante la misma (Fig. 2) y relacionarla tanto con la variación en la concentración de nutrientes (nitratos, nitritos y fosfatos) como con otros parámetros físicos tales como temperatura, humedad relativa, lluvia, viento y nubosidad .

Fig.4 . Sistema de Tratamiento de aguas residuales de la ciudad de Santa Rosa

La proliferación masiva se debió principalmente a la alta concentración de algas de la División Cyanophyta: una especie de Chroococcales y dos de Hormogonales (Gráfico 1a) .
Al comienzo del estudio se registraron Microcystis flos-aquae (1,7 x 106 cél. ml-1), acompañada por Arthrospira platensis var. non constricta (1,3 x 106 cél. ml-1) y por otras algas (0,9 x 106 cél. ml-1).
Durante esta proliferación masiva, Microcystis flos-aquae ( Fig. 6) alcanzó su máxima densidad (9,72 x 106 cél. ml-1) en dos oportunidades, el 6 y 20 de marzo y su concentración mínima (0,15 cél. ml-1) el 4 de abril.

Fig. 5. Vista General Bajo Giuliani.

Fig.6- Microcystis flos-aquae

La presencia de Arthrospira platensis var. non constricta (Fig.7) fue registrada solamente en dos muestreos, el día 28 de febrero (1,35 x 106 cél. ml-1) y el 28 de marzo (0,24 x 106 cél. ml-1).
Anabaenopsis arnoldii ( Fig.8) estuvo presente en los muestreos a partir del día 6 de marzo (0,05 x 106 cél. ml-1) haciéndose máxima su concentración el día 28 del mismo mes (1,15 x 106 cél. ml-1), aunque también el 13 de marzo presentó un aumento en su concentración (0,19 x 106 cél. ml-1).
La máxima concentración de nitritos y nitratos en el período de muestreo se registró al día 13 de marzo (291.33 µgr . l-1) y el 28 del mismo mes (184.51 µgr . l-) existiendo un ligero incremento el día 6 de marzo (65.06 µgr . l-1). En cuanto al fósforo, presentó sus máximas concentraciones en dos momentos de la proliferación el 13 (2669,2 µg . l-1) y el 28 de marzo, siendo el registro de este último día, el mayor valor obtenido (4135,4 µg . l-1).

Fig.7 - Arthrospira platensis var. non constricta

Fig.8. Anabaenopsis arnoldii

El día 20 de marzo se registraron notables disminuciones temporarias de los valores de concentración de Microcystis flos-aquae (4,9 x 106 cél. ml-1) y Anabaenopsis arnoldii (0.05 x 106 cél. ml-1), como así también de los compuestos de nitrógeno (13,61 µgr . l-1) y fósforo (1092,8 µgr . l-1). En esa oportunidad hubo
registros de lluvia en el área (8,5 mm).
Las restantes condiciones meteorológicas señalaron que en el período de la proliferación masiva de Cyanophyta, los días fueron diáfanos y calmos, con temperaturas oscilando entre 14,4 y 25 °C, con humedad relativa media de 54 %, exceptuando 2 oportunidades, donde la misma alcanzó sus valores máximos, 95 % el 20 de marzo y 89 % el 4 de abril.

Discusión
En el Bajo Giuliani, la proliferación masiva estuvo dominada por Microcystis flos-aquae (Fig.6) , que posee las características señaladas por numerosos autores (Reynolds y Walsby 1975, Steinberg y Hartman 1988, Blomqvist et al. 1994):
vacuolas de gas y no es fijadora de nitrógeno, ya que no posee heterocistos. También estuvo presente en la primera fecha de muestreo, pero luego no alcanzó concentraciones de importancia, Arthrospira platensis var. non constricta (Fig.7) que comparte esas mismas características con M. flos-aquae.
Durante toda la proliferación masiva, la concentración de fosfatos se mantuvo alta y los valores máximos obtenidos pudieron originarse posiblemente del aporte de efluentes desde las piletas facultativas de la Planta Sur (Fig. 9). Entre ambos valores máximos hubo un brusco descenso, coincidentemente con una lluvia. Si bien el volumen de agua caída no fue abundante, hay que recordar que el Bajo Giuliani es, además de reservorio final de las Plantas Norte y Sur de tratamiento de las aguas residuales de Santa Rosa, destino final de las aguas de lluvia recogidas en la zona sur de la ciudad. Este aporte pluvial explicaría que el notorio descenso simultáneo

Fig. 9 - Planta Sur de tratamiento de aguas residuales de la ciudad de Santa Rosa- A- Piletas anaerobias B- Piletas facultativas C- Bajo Giuliani

registrado tanto en las concentraciones de fosfatos como en la densidad de M.flos- aquae se debería a un fenómeno de dilución y no, para el caso de M. flos-aquae, de muerte celular. Esto podría estar avalado por lo señalado por Sas (1989), Reynolds (1992) y Oliver (1993), en el sentido que la biomasa de las Cyanophyta durante las proliferaciones masivas no disminuye simultáneamente con la disminución de los compuestos fosforados, debido a su capacidad de almacenamiento de fósforo en los cuerpos de polifosfatos y además, de regular, a través de sus vesículas de gas el ascenso y descenso en la masa de agua, atravesando capas de mayor concentración de nutrientes.
Tampoco podrían explicarse los picos de fosfatos registrados durante la proliferación, siguiendo el criterio de Goltermann (1973) quien señala que una disminución brusca de las algas indicaría muerte de la comunidad fitoplanctónica y la lisis celular, proceso que aporta hasta el 70 % de fósforo particulado al medio, el cual lo vuelve soluble en pocos días. El fósforo, así liberado, se acumula en los sedimentos y es cedido al medio posteriormente provocando un ascenso en su concentración, ya que el ciclo biogeoquímico del fósforo conlleva mucho más tiempo que el de duración de esta proliferación masiva.
La relación N:P, calculada en base a la concentración de nitratos y nitritos y de fosfatos, se mantuvo baja durante toda la proliferación, mientras que la dinámica de ambos nutrientes mostró un comportamiento temporal similar (Gráfico1 b).
Los dos momentos con máxima densidad de células de M. flos-aquae fueron coincidentes con los de máxima concentración de nitrógeno. Esto coincide con lo señalado por Kromkamp (1987) quien explica este fenómeno por el mejor crecimiento de las algas como una consecuencia de una buena disponibilidad de nitrógeno proveniente del medio o del acumulado como gránulos de cianoficina. Esto favorece los procesos metabólicos celulares que requieran energía y la síntesis de pigmentos como la ficocianina que aumenta la captación de la energía lumínica y por ende, la tasa fotosintética.
Si bien no estuvo presente en todos los muestreos, Arthrospira platensis var. non constricta presentó un aumento de concentración coincidente también con la máxima concentración de nitratos. Esta situación registrada también para M. flosaquae era esperable, ya que ambas son Cyanophyta que carecen de heterocistos y por ello están incapacitadas, como lo señala Howarth et al. (1988) de fijar el nitrógeno molecular atmosférico.

La densidad de células de Anabaenopsis arnoldi (Fig.6) se mantuvo uniforme, en los diferentes muestreos, hasta el día 28 de marzo, cuando alcanzó su máximo valor, coincidentemente con las máximas densidades de M. flos-aquae y A. platensis var. non constricta y también la máxima concentración de nutrientes. Por el momento y con los datos obtenidos no se pudo hallar una explicación a este aumento de biomasa de A. arnoldii, ya que se hubiera esperado una independencia del aumento de la concentración de nitrógeno, debido a que A. arnoldii es un alga fijadora de nitrógeno a través de la actividad de sus heterocistos.
Los valores de la concentración de M. flos-aquae y A. platensis var. non  constricta y A. arnoldii, durante la proliferación masiva estudiada, se mantuvieron en una magnitud de 106 cél. ml-1, concentración característica de lagunas sumamente eutrofizadas (Margaleff 1983).

El registro tan bajo del grupo “otras algas”, durante la proliferación corrobora lo expresado por numerosos autores como Reynolds (1971, 1987), Reynolds y Walsby (1975), Steinberg y Hartman (1988), Steinberg y Gruhl (1992) sobre que las condiciones favorables para que ocurran proliferaciones masivas de Cyanophyta son altas temperaturas, aguas calmas, elevadas concentraciones de fósforo y disponibilidad suficiente de nitrógeno, que proporcionen una relación N:P baja. También se puede sumar a esto, la previa existencia de las algas poseedoras de vesículas de gas que permitan regular su flotabilidad, favoreciendo de ese modo el aprovechamiento de las condiciones óptimas dentro de la columna de agua.

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A

B

Gráfico 1 : Dinámica de una proliferación masiva registrada semanalmente en el Bajo Giuliani entre febrero y abril de 1998. a: Composición florística: Microcystis flos-aquae, Arthrospira platensis var. non constricta, Anabaenopsis arnoldii y “otras algas”. b: Nutrientes: Nitrógeno(nitratos y nitritos) y fósforo (fosfatos).